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第9章 19世纪的生命科学(1)

达尔文和“贝格尔号”的馈赠

进化论作为一种思想,在19世纪初尚未被明确提出。地质学家正在辩论地球演化的问题,这些辩论自然会引发生物进化问题。化石、退化器官等引发了人们的想象。但生物进化是一个爆炸性的问题,就当时而言,提出这样的问题有如伽利略时代提出哥白尼学说一样的危险。可以肯定地说,进化思想必然会招致一场风暴。

莱伊尔本人就被这一思想吸引,但是他宁可把它搁置一边,至少在一开始是如此。1836年,他给天文学家约翰·赫歇尔写道:

“关于新物种的起源,我非常高兴得知,您认为也许与中间原因的干预有关。我宁可不作推断,因为不值得为只是个猜想而去冒犯某些人。”

这一论题的不确定性还是吸引了达尔文,尽管在他刚步入事业生涯时,并未打算要证明这一类观点。

“贝格尔号”的航行

达尔文起初并不想成为一名生物学家。他的祖父,伊拉兹马斯·达尔文(Erasmus Darwin,1731—1802)倒算得上是一位生物学家,甚至提出过一种进化理论,但在职业上,他却是一位医生。[达尔文的外祖父韦奇伍德(Josiah wedgwood,1730一1795)是陶瓷制造者,对化学有兴趣,两位祖父都是被称为月亮学会的科学哲学会社的核心会员。]达尔文的父亲也是一位医生,达尔文原来是想继承家族传统,但是很快发现他没有这方面的兴趣,于是转而计划接受神职人员的训练,但是在剑桥大学,他那野外散步的爱好终于在植物学考察中有了用武之地。他还和植物学教授亨斯罗(John Stevens Henslow,1765—1861)建立了友谊,经常去教授家里吃饭和交谈。达尔文后来写道:“他在植物学、昆虫学、化学、矿物学和地质学等方面的知识非常丰富。他最出色的禀赋就是善于根据长期细致的观察作出结论。”在他们的多次长谈中,达尔文既吸取了知识,也学到了方法。亨斯罗对这位年轻学生的热情和能力留有深刻的印象,当听说有这样一个机会,亦即以博物学家的身份,跟随菲茨罗伊(Robert FitzRoy,1805—1865)船长领导下的英国皇家海军“贝格尔号”出航时,他毫不犹豫地推荐了年轻的达尔文。

“贝格尔号”的任务是按照英国海军部的要求,在为期5年的航程中,测绘南美洲巴塔哥尼亚、火地群岛、智利和秘鲁的海岸线,确定经度,在世界范围里建立一系列年表计算方法。按照惯例,这类航程需要一名博物学家,如果没有别的理由,那至少也是为了提供知识并且使船长有一位绅士搭档。

“贝格尔号”于1831年12月27日起航。舱位非常拥挤——和船长分享一个船舱,而船长是一位喜怒无常的人——达尔文找不到地方安置他的设备。在隔出的一个斗室里,达尔文只能睡在吊床上,随着船体的每一次颠簸,吊床都会无情地摇晃。在整个航程中,他备受晕船折磨。在旅行日记的开头,他就消沉地写道:“没有房间是一种令人难以忍受的折磨,再也没有其他折磨能抵得上它。”

达尔文随身带了四本书:一本《圣经》,一本弥尔顿(John Milton,1608—1674)的书,一本洪堡介绍他在委内瑞拉和奥里诺科盆地探险的书,以及对他的科学前程无疑是影响最大的一本书,这就是莱伊尔的《地质学原理》第一卷。当抵达南美大陆东海岸的蒙得维的亚时,达尔文发现第二卷仿佛已经等在那里,这是亨斯罗意味深长的礼物,而这位“贝格尔号”的博物学家则源源不断地向亨斯罗提供最新通报(许多报告由亨斯罗在剑桥的哲学学会的会议上宣读)。第三卷则等到“贝格尔号”停靠大陆另一侧的瓦尔帕莱索时才拿到。

在公海上,航行也许是一场噩梦,但靠岸时提供的探险和观察的机会却是博物学家的天堂。在陆地上,达尔文如鱼得水。他以明晰轻快的散文笔调,抓紧时机写航海日记(航行归来后在十年里分五卷出版)。离开特内里费岛时他写道:

“……空气宁静而温和——唯一的声音是船尾激起的阵阵涟漪,船帆懒散地图绕围杆飘荡……天空多么爽朗、清澈,繁星点点,明亮得就像无数的小月亮,把它们的光辉投在波纹上。”

登陆后,菲茨罗伊船长建立起观测站,用以完成海军部下达的测量任务,而达尔文则深入内地或者沿海岸探测,翻译人员、有时船上的其他人员和他结伴。他被原始的自然风貌、青葱的灌木丛、奇鸟异兽,以及海岸边色彩鲜艳的海绵和精致无比的热带珊瑚所深深吸引。南美洲拥有大量达尔文从未见过的动植物:巴塔哥尼亚的野骆驼、加拉帕哥斯群岛的巨龟、巴西的三色紫罗兰、安第斯山脉高处上的贝壳化石以及印度洋中的珊瑚。他把几百种标本寄给亨斯罗,并留下了大量的笔记和素描。

在加拉帕哥斯群岛,他特别对一系列莺鸟(现在叫做达尔文雀)感到惊奇,这些莺鸟生活在相隔甚远的岛屿上,在许多方面都与大陆上的莺鸟有所不同。13种不同的莺鸟,大小和颜色类似,却具有不同的鸟喙形状,其中的每一种,显然适应其独特的取食方式。食种子的,其喙适合于磕开种子外壳。在一个找不到种子的岛上,另一种莺鸟鸟喙长而尖,为的是便于捕食昆虫。还有一种素食莺鸟,鸟喙短而粗,便于采摘花蕾和树叶,等等。达尔文对此现象印象深刻。后来他在《自传》(Autobiography)中写道:“这群岛的每个小岛上的物种都有细微的不同,可是这些岛没有一个在地质学意义上看起来特别古老。显然,这只能根据物种逐渐变异这一假设才能得到解释。这一问题常常盘旋于我脑海中。”

莱伊尔的《地质学原理》第二卷已经开始提出类似的问题。莱伊尔曾经研究过动植物的地理分布,并且形成这一理论,认为每个物种都是来自一个中心。他写道:“在相互隔绝的大陆,类似的生境似乎会产生相当不同的物种”,它们在各自的生活环境里都生存得很好。在这里,莱伊尔把他的均变论观念应用到了生物学。他说,新物种在整个地球史上不断出现,同时物种还在不断灭绝。由于地质学过程长期处于动态过程之中,现在仍是这样,相应就会有物种的起源和灭绝。在同一生境中,一个高度成功的物种也许会因取食优势脱颖而出,并导致某些物种灭绝。但是莱伊尔因意识不到物种的“突变”而止步不前。新的物种也许会出现,但是它不会随时间变化或者进化。

达尔文以前的进化论

生物学已经逐步取得这一认识。1686年,雷基于“起源于同一祖先的后代”这一现代认识来定义物种概念,布丰伯爵在1749年对此予以澄清:物种是一个由种内可相互交配的个体组成的群体,其成员与群40岁的达尔文,此时他正在研究藤壶。体外个体则不能成功繁殖。但是这些早期的生物学家假设物种从一开始就不会发生变化。受这一假设的限制,他们就无法突破存在巨链这一观念,亦即所有物种组成一条连续的长链,从底部最低级的生物一直上升至顶部的人类和天使。所有的物种都是稳定的,其性状从开始拥有起就始终不变。在17世纪和18世纪,大多数科学家都认同这一所谓预成论的思想,它假设每一成体已预存于卵或者精子中(至于预存于卵还是精子中,则取决于他们站在哪一方)。这一理论是进化论的绊脚石,但是它很快就被渐成论取代。渐成论是沃尔夫建立的,他认为胚胎发育不是一个已经存在的微型个体逐渐长大的过程,而是源于未分化的组织。对于打开物种起源这一进化理论的大门来说,渐成论的出现是必不可少的第一步。

为通向18世纪末和19世纪初做好准备的第二步是对化石的认识,亦即它们代表的是早已灭绝的物种的骨骼。

第三个前提是,在18世纪末和19世纪初人们越来越认识到,地球是非常非常之古老。实际上,赫顿和莱伊尔都坚持认为,地球壳层只有经历漫长的时间才能形成。这一时间跨度确实相当漫长(莱伊尔估计为24亿年),在已存物种中,没法观察到其间所发生的进化变异。(事实上,在一般情况下,不可能在我们的有生之年观察到物种水平上的进化。)

因此,在19世纪初,许多科学家已经开始接受某种形式的进化观念。第一批进化论者之一,拉马克爵士正确地指出,物种是适应环境的变化而演变的。但是他又认为,即便在当时,获得性也可以遗传给后代,更不用说现在,大多数科学家都不能认同这一说法。例如,他说,长颈鹿为了够得着高树上的叶子,使劲伸长自己的脖子,而这一后天获得的性状就遗传给了它的后代。

物种的起源

当达尔文于1836年乘“贝格尔号”返回英国时,尽管为观察事实所困惑,不过他并未准备从中得出物种进化的结论。1837年5月,他开始写下有关变异证据的笔记。后来在1838年,他偶然读到英国经济学家马尔萨斯(Thomas RobertMalthus,1766—1834)于1798年出版的《人口论》(An Essay on the Principle of Population)。马尔萨斯在书中指出,人口是按几何级数增加(即:2,4,8,16……),而食物却按算术级数增加(即:1,2,3,4,5……)。他说,所以自然选择的力量——诸如过度拥挤、疾病、战争、贫穷和罪恶——就会清除那些不太适合的个体。这就叫适者生存。

达尔文在笔记中用的是遗传(descent)和饰变(modification)等字眼。由于马尔萨斯,达尔文用了新的术语“选择”来描述他认为是确凿的过程,于是达尔文写道:“可以说,存在某种力,就像是成百个楔子迫使每一种适应结构插入自然体系的缝隙中,或者是通过排挤弱者而形成缝隙。”

最后,达尔文提出了物种的自然选择思想,这个概念被表述成“最适者生存”。也就是说,物种中最适于繁殖的个体,就是那些能够成功地把性状传给后代的个体(甚至“最适者”不必是最强或最好的)。对于达尔文来说,这一概念正在开始逐渐明朗。按照弗朗西斯·培根的传统,他开始不带偏见地整理他所发现的事实,收集足够多的证据,随后对它们进行思考和分析。1842年,他写了一篇1500字的提纲。1844年7月,他写了一篇15000字的论文,并把这篇论文交给他的朋友,植物学家胡克(Joseph Dalton Hooker,1817—1911)。

就在这一年,钱伯斯(Robert Chambers,1802—1871)出版了一本书,题目为《创造的自然史遗迹》(Vestiges of the Nature History of Creation),其中提出了一种进化理论,激起了达尔文的兴趣。尽管钱伯斯的书引起了轰动,可是他既没有对进化作任何解释,也写得很粗糙,出了许多错误,因此大多数科学家都不认同他。

鉴于此,达尔文决心要使自己的工作尽可能做得透彻完善、论据充足,让人无从指责,于是,他用了8年时间研究化石和藤壶的生活方式。在1851年到1854年间,他考察了上万种标本,出版了4本专著。尽管这一工作极为烦琐,但达尔文却做得相当细致深入,以至到最后,达尔文认为自己完全够得上是一位训练有素的博物学家,而不仅仅只是“贝格尔号”的采集者和观察者。

就在这一期间,他得到一个关键思想:趋异性。变种之间的差异如何会变得如此明显,以至成为不同物种间的差异,甚至使得相互间的交配成为不可能?他写道:“任何一个物种的后代在结构、组成和习性上越是趋异,它们就更有可能(在大自然的结构中)占领更多更广的地盘。”正是这一不断分叉的多样性,使它们越来越偏离原始祖先。

现在他成了莱伊尔的好朋友,莱伊尔起初拒绝达尔文的进化思想。不过现在莱伊尔、胡克和达尔文的兄弟都鼓励他写一本书,明确建立起一个理论,并且为此提供所有能够收集到的事实来支持这一理论。达尔文开始写了。1858年2月,在给他表弟的信中,达尔文写道:“我正在勤奋地写作,也许太难了。书的篇幅会很大。我变得对事实的分类方式特别感兴趣……我要尽我所能把书写得完善。至少在近些年内我不会拿去出版。”

来自马来西亚的信

但是,达尔文的“大书”也许从未被完成过。1858年6月18日,他刚写了约250000字,接到一封来自马来西亚博物学同行的令人惊奇的信。信中附有一篇论文,作者询问达尔文,如果他认为论文有价值的话,是否愿意使它发表?论文题名《论变种无限地离开其原始模式的倾向》,署名华莱士(Alfred Russel Wallace,1823—1913),论文概述的主题与达尔文为之研究了20年的进化论如出一辙!这种相似简直不可思议。

达尔文非常沮丧,于是向莱伊尔和胡克征求意见。他们建议达尔文向华莱士解释面临的尴尬,提出共同宣布这一理论,以取得联合发现权。达尔文接受了这个建议,并且高兴地得知华莱士非常乐意进行联合宣布。实际上,这位年轻人对此理论花的时间和精力远远比不上达尔文,倒是他得益于达尔文的声望。于是在1858年,华莱士的论文出现在《林奈学会学报》(Journal of the Linnean Society)上,同时还有达尔文对自己工作的一份摘要。

1859年11月22日,达尔文出版他的著作的简要版,书名为《论通过自然选择的物种起源,或生存斗争中的优胜者生存》(On the Origin of Species by Means of Nature Selection,or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life),一般称为《物种起源》(On the Origin of Species)。初版印了1250册,第一天就一售而光。即使在这一简要版里,对进化也有冗长并有说服力的论证,还用相当丰富的实例作为支持,成功地说服了大量生物学家相信它是真理。

人类的由来

尽管大多数科学家接受了达尔文和华莱士的进化论和自然选择的思想,但公众的跟进却要慢上一拍。许多人认为达尔文主义是无神论,其实,达尔文为此也有过一番长期且费力的思想斗争。如果有机体是通过自然选择这一机制获得适应,那么,在创世或者世界及其生物的持续发展中,上帝的位置在哪里呢?

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