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第10章 生命的基本组成单位(2)

细胞水在细胞中不仅含量最大,而且由于它具有一些特有的物理化学属性,使其在生命起源和形成细胞有序结构方面起着关键的作用。可以说,没有水,就不会有生命。水在细胞中以两种形式存在:一种是游离水,约占95%;另一种是结合水,通过氢键或其他键同蛋白质结合,约占4%~5%。

随着细胞的生长和衰老,细胞的含水量逐渐下降,但是活细胞的含水量不会低于75%。

水在细胞中的主要作用是,溶解无机物、调节温度、参加酶反应、参与物质代谢和形成细胞有序结构。水之所以具有这么多的重要功能是和水的特有属性分不开的。

(1)水分子是偶极子。从化学结构上看,水分子似乎很简单,仅是由2个氢原子和1个氧原子构成(H2O)。

然而水分子中的电荷分布是不对称的,一侧显正电性,另一侧显负电性,从而表现出电极性,是一个典型的偶极子。

正由于水分子具有这一特性,它既可以同蛋白质中的正电荷结合,也可以同负电荷结合。蛋白质中每一个氨基酸平均可结合2.6个水分子。

由于水分子具有极性,产生静电作用,因而它是一些离子物质(如无机盐)的良好溶剂。

(2)水分子间可形成氢键。由于水分子是偶极子,因而在水分子之间和水分子与其他极性分子间可建立弱作用力的氢键。在水中每一氧原子可与另两个水分子的氢原子形成两个氢键。氢键作用力很弱,因此分子间的氢键经常处于断开和重建的过程中。

(3)水分子可解离为离子。水分子可解离为氢氧离子(OH—)和氢离子(H+)。在标准状况下总有少量水分子解离为离子,大约有107mol/L水分子解离,相当于每109个水分子中就有2个解离。但是水分子的电解并不稳定,总是处于分子与离子相互转化的动态平衡之中。

2.无机盐细胞中无机盐的含量很少,约占细胞总重的1%。盐在细胞中解离为离子,离子的浓度除了具有调节渗透压和维持酸碱平衡的作用外,还有许多重要的作用。

—,其中磷酸根离子在细胞代谢活动中最为重要:淤在各类细胞的能量代谢中起着关键作用;于是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的组成成分;盂调节酸碱平衡,对血液和组织液PH起缓冲作用。

主要的阳离子有:Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。

细胞的有机分子

细胞中有机物达几千种之多,约占细胞干重的90%以上,它们主要由碳、氢、氧、氮等元素组成。有机物中主要由4大类分子所组成,即蛋白质、核酸、脂类和糖,这些分子约占细胞干重的90%以上。

1.蛋白质

在生命活动中,蛋白质是一类极为重要的大分子,几乎各种生命活动无不与蛋白质的存在有关。蛋白质不仅是细胞的主要结构成分,而且更重要的是,生物专有的催化剂———酶是蛋白质,因此细胞的代谢活动离不开蛋白质。

一个细胞中约含有104种蛋白质,分子的数量达1011个。

2.核酸

核酸是生物遗传信息的载体分子,所有生物均含有核酸。核酸是由核苷酸单体聚合而成的大分子。核酸可分为核糖核酸RNA和脱氧核糖核酸两大类DNA。当温度上升到一定高度时,DNA双链即解离为单链,称为变性(denat鄄uration)或熔解(melting),这一温度称为熔解温度(meltingtemperature,Tm)。碱基组成不同的DNA,熔解温度不一样,含G—C对(3条氢键)多的DNA,Tm高;含A—T对(2条氢键)多的,Tm低。当温度下降到一定温度以下,变性DNA的互补单链又可通过在配对碱基间形成氢键,恢复DNA的双螺旋结构,这一过程称为复性(renaturation)或退火(annealing)。

DNA有3种主要构象。

(1)B—DNA:为Watson和Click提出的右手螺旋模型,每圈螺旋10个碱基,螺旋扭角为36毅,螺距34A,每个碱基对的螺旋上升值为3.4A,碱基倾角为—2毅。

(2)A—DNA:为右手螺旋,每圈螺旋10.9个碱基,螺旋扭角为33毅,螺距32A,每个碱基对的螺旋上升值为2.9A,碱基倾角为13毅。

(3)Z—DNA:为左手螺旋,每圈螺旋12个碱基,螺旋扭角为—51毅(GC)和—9毅(C—G),螺距46A,每个碱基对的螺旋上升值为3.5A(G—C)和4.1A(C—G),碱基倾角为9毅。

3.糖类

细胞中的糖类既有单糖,也有多糖。细胞中的单糖是作为能源以及与糖有关的化合物的原料存在。重要的单糖为五碳糖(戊糖)和六碳糖(己糖),其中最主要的五碳糖为核糖,最重要的六碳糖为葡萄糖。葡萄糖不仅是能量代谢的关键单糖,而且是构成多糖的主要单体。

多糖在细胞结构成分中占有主要的地位。细胞中的多糖基本上可分为两类:一类是营养储备多糖;另一类是结构多糖。作为食物储备的多糖主要有两种,在植物细胞中为淀粉(starch),在动物细胞中为糖原(glycogen)。在真核细胞中结构多糖主要有纤维素(cellulose)和几丁质(chitin)。

4.脂类

脂类包括:脂肪酸、中性脂肪、类固醇、蜡、磷酸甘油酯、鞘脂、糖脂、类胡萝卜素等。脂类化合物难溶于水,而易溶于非极性有机溶剂。

(1)中性脂肪(neutralfat)。

1)甘油酯:它是脂肪酸的羧基同甘油的羟基结合形成的甘油三酯(tri鄄glyceride)。甘油酯是动物和植物体内脂肪的主要贮存形式。当体内碳水化合物、蛋白质或脂类过剩时,即可转变成甘油酯贮存起来。甘油酯为能源物质,氧化时可比糖或蛋白质释放出高2倍的能量。营养缺乏时,就要动用甘油酯提供能量。

2)蜡:脂肪酸同长链脂肪族一元醇或固醇酯化形成蜡(如蜂蜡)。蜡的碳氢链很长,熔点要高于甘油酯。细胞中不含蜡质,但有的细胞可分泌蜡质。如:

植物表皮细胞分泌的蜡膜;同翅目昆虫的蜡腺、如高等动物外耳道的耵聍腺。

(2)磷脂。磷脂对细胞的结构和代谢至关重要,它是构成生物膜的基本成分,也是许多代谢途径的参与者。分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。

(3)糖脂。糖脂也是构成细胞膜的成分,与细胞的识别和表面抗原性有关。

(4)萜类和类固醇类。这两类化合物都是异戊二烯(isoprene)的衍生物,都不含脂肪酸。

生物中主要的萜类化合物有胡萝卜素和维生素A、维生素E、维生素K等。还有一种多萜醇磷酸酯,它是细胞质中糖基转移酶的载体。

类固醇类(steroids)化合物又称甾类化合物,其中胆固醇是构成膜的成分。另一些甾类化合物是激素类,如雌性激素、雄性激素、肾上腺激素等。

酶与生物催化剂

1.酶

细胞酶是蛋白质性的催化剂,主要作用是降低化学反应的活化能,增加了反应物分子越过活化能屏障和完成反应的概率。酶的作用机制是,在反应中酶与底物暂时结合,形成了酶———底物活化复合物。这种复合物对活化能的需求量低,因而在单位时间内复合物分子越过活化能屏障的数量就比单纯分子要多。反应完成后,酶分子迅即从酶———底物复合物中解脱出来。

酶的主要特点是:具有高效催化能力、高度特异性和可调性;要求适宜的pH和温度;只催化热力学允许的反应,对正负反应的均具有催化能力,实质上是能加速反应达到平衡的速度。

某些酶需要有一种非蛋白质性的辅因子(cofactor)结合才能具有活性。

辅因子可以是一种复杂的有机分子,也可以是一种金属离子,或者二者兼有。

完全的蛋白质———辅因子复合物称为全酶(holoenzyme)。全酶去掉辅因子,剩下的蛋白质部分称为脱辅基酶蛋白(apoenzyme)。

2.RNA催化剂

T·Cech等1982发现四膜虫(Tetrahymena)RNA的前体物能在没有任何蛋白质参与下进行自我加工,产生成熟的RNA产物。这种加工方式称为自我剪接(selfsplicing)。后来又发现,这种剪下来的RNA内含子序列像酶一样,也具有催化活性。此RNA序列长约400个核苷酸,可折叠成表面复杂的结构。

它也能与另一RNA分子结合,将其在一定位点切割开,因而将这种具有催化活性的RNA序列称为核酶(cribozyme)。后来陆续发现,具有催化活性的RNA不只存在于四膜虫,而是普遍存在于原核和真核生物中。一个典型的例子核糖体的肽基转移酶,过去一直认为催化肽链合成的是核糖体中蛋白质的作用,但事实上具有肽基转移酶活性和催化形成肽键的成分是RNA,而不是蛋白质,核糖体中的蛋白质只起支架作用。

细胞的生命活动

细胞的生命活动包括以下几种。

(1)细胞生长。结果:使细胞逐渐变大。

(2)细胞分裂。结果:使细胞数量增多。

(3)细胞分化。结果:形成不同功能的细胞群(组织)。

真核细胞

真核细胞指含有真核(被核膜包围的核)的细胞。其染色体数在一个以上,能进行有丝分裂。还能进行原生质流动和变形运动。而光合作用和氧化磷酸化作用则分别由叶绿体和线粒体进行。除细菌和蓝藻植物的细胞以外,所有的动物细胞以及植物细胞都属于真核细胞。由真核细胞构成的生物称为真核生物。在真核细胞的核中,DNA与组蛋白等蛋白质共同组成染色体结构,在核内可看到核仁。在细胞质内膜系统很发达,存在着内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等细胞器,分别行使特异的功能。

真核生物包括我们熟悉的动植物以及微小的原生动物、单细胞海藻、真菌、苔藓等。真核细胞具有一个或多个由双膜包裹的细胞核,遗传物质包含于核中,并以染色体的形式存在。染色体由少量的组蛋白及某些富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质构成。真核生物进行有性繁殖,并进行有丝分裂。

原核细胞

原核细胞(prokaryoticcell)没有核膜,遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区,称为拟核(nucleoid)。DNA为裸露的环状分子,通常没有结合蛋白,环的直径约为2.5nm,周长约几十纳米。大多数原核生物没有恒定的内膜系统,核糖体为70S型,原核细胞构成的生物称为原核生物,均为单细胞生物。

组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核,同时也没有核膜和核仁,只有拟核,进化地位较低。

原核细胞指没有核膜且不进行有丝分裂、减数分裂、无丝分裂的细胞。

这种细胞不发生原生质流动,观察不到变形虫样运动。鞭毛(flagellum)呈单一的结构。光合作用、氧化磷酸化在细胞膜进行,没有叶绿体(chloroplast)、线粒体(mitochondria)等细胞器(organelle)的分化,只有核糖体。由这种67细胞构成的生物,称为原核生物,它包括所有的细菌和蓝藻类。即构成细菌和蓝藻等低等生物体的细胞。它没有真正的细胞核(nucleus),只有原核或拟核,所含的一个基因带(或染色体),是环状双股单一顺序的脱氧核糖核酸(DNA)分子,没有组蛋白(histone)与之结合无核仁(nucleolus),缺乏核膜(nuclearenvelope)。外层原生质中有70S核糖体与中间体,缺乏高尔基体(Golgi)、内质网(E.R.)、线粒体和中心体(centrosome)等。转录和转译(transcriptionandtranslation)同时进行,四周质膜内含有呼吸酶。无有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis),脱氧核糖核酸(DNA)复制后,细胞随即分裂为二。

古核细胞

古核细胞也称古细菌(archaebacteria):是一类很特殊的细菌,多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征,如无核膜及内膜系统;也有真核生物的特征,如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白;此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征,如:细胞膜中的脂类是不可皂化的;细胞壁不含肽聚糖,有的以蛋白质为主,有的含杂多糖,有的类似于肽聚糖,但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。

极端嗜热菌(themophiles):能生长在90益以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发现的古细菌,最适生长温度为100益,80益以下即失活,德国的斯梯特(K.Stetter)研究组在意大利海底发现的一族古细菌,能生活在110益以上高温中,最适生长温度为98益,降至84益即停止生长;美国的J.A.Baross发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250益的环境中。嗜热菌的营养范围很广,多为异养菌,其中许多能将硫氧化以取得能量。

极端嗜盐菌(extremehalophiles):生活在高盐度环境中,盐度可达25%,如死海和盐湖中。

极端嗜酸菌(acidophiles):能生活在pH为1以下的环境中,往往也是嗜高温菌,生活在火山地区的酸性热水中,能氧化硫,硫酸作为代谢产物排出体外。

极端嗜碱菌(alkaliphiles):多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中,生活环境PH值可达11.5以上,最适pH8~10。

产甲烷菌(metnanogens):是严格厌氧的生物,能利用CO2使H2氧化,生成甲烷,同时释放能量。

CO2+4H2寅CH4+2H2O+能量由于古细菌所栖息的环境和地球发生的早期有相似之处,如:高温、缺氧,而且由于古细菌在结构和代谢上的特殊性,它们可能代表最古老的细菌。

它们保持了古老的形态,很早就和其他细菌分手了。所以人们提出将古细菌从原核生物中分出,成为与原核生物即真细菌(eubacteria)、真核生物并列的一类。

细胞的形成原因

40亿年前,地球开始从激烈的天体撞击中解脱出来。它慢慢冷却到可以让水在它的表面凝结。岛屿从太古的大洋中升起,扩展成大陆。大地一片荒芜,水中也全无生息,但世界并不平静。在剧烈的火山活动中,年轻的地球留下一个个炽热的喷发着浓云和烟尘的火山口。水从深深的裂谷漏入地球的熔核,然后又迸发升腾而起,高压、灼热并裹携着从沸腾的岩浆中冒出的蒸汽。

最初的元素碳(C)、氢(H)、氮(N)、氧(O)、磷(P)、硫(S),这6种元素组成的不计其数的分子构成了生命物质的主体,它们也是生命化学起源中的主角。可这些元素是以怎样的姿态从远古的环境中走进生命的呢?

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