三倍体系指体细胞内含有3组染色体的种类。自然界只有少数天然三倍体,主要利用染色体操作技术人工诱导,与二倍体相比,三倍体种类具有生产周期短、成熟期持续生长、肉质改善、成熟的鱼贝寿命延长、成活率提高和不育性等优良特征,在水产增养殖上有很高的应用价值。
鱼贝类从生殖细胞减数分裂至受精,在核形变化、循环周期的适期进行染色体操作,可使染色体数增减或引入异种体。
通常,硬骨鱼类卵子在第2次减数分裂中期排放,受精后不久,雌性染色体两组中的一组以极体形式排出。阻止极体排出染色体,即获得加倍。1945年,斯瓦特森(Gvardson)最先报导用低温刺激鲑鳟类鱼卵得到三倍体。之后,报道了在多种鱼类用物理刺激法或化学刺激法或生物学方法诱发出三倍体,如三棘刺鱼、鲽、大马哈鱼等。1986,湖南师范大学刘筠等人选育出四倍体鲤鱼和鲫鱼新品种。这些鱼的染色体数目为200条,比普通二倍体鱼的染色体增加了1倍,它可以自然繁殖,而且遗传性状很稳定,已经得到一个新品种三倍体鲤鱼和鲫鱼。
这种三倍体鲤鱼和鲫鱼有何优越性呢?让我们进行一下比较:首先,工程鱼的生长速度快。工程鲤鱼比普通鲤鱼生长速度快20%;而工程鲫鱼比普通鲫鱼生长快2~3倍。其次,工程鱼由于不育,它的生殖器官和内脏都很小,吃进去的饲料主要用来长肉,可食部分占90%,比普通鱼提高20%。第三,工程鱼的味道鲜美。第四,工程鱼不挑食,既吃动物性饲料,也吃植物性饲料,饲料报酬高,即吃得少、长肉多。另外,工程鱼还可以和其他家鱼混养。
在软体动物,1981年斯坦利(JGStanley)等首先对贝的受精卵用细胞松弛素B处理,抑制极体排放,育成三倍体稚贝。贝类卵子在第1次减数分裂中期排放而受精,因此,在第1次或第2次减数分裂时进行染色体操作,最终可育出第1极体保留或第2极体保留的两个三倍体兄弟族。
卵子受精后不久,采用热休克、冷刺激和静水压、休克等物理学方法,或者用细胞松弛素B溶液浸泡等化学刺激法阻止极体排出,引起同种的染色体加倍,可诱导出同源三倍体。
三棘刺鱼、鲤、斑点叉尾鱼回
、金鱼、香鱼等鱼类的冷刺激;银大马哈鱼、虹鳟、大西洋鲑、吴郭鱼等鱼类的热休克都有成功的报导。
引人注目的是,1986年上田高嘉等报道了一种新的染色体操作方法——精子融合法。他们用聚乙烯乙二醇作为细胞融合剂处理虹鳟精子,让精子与精子粘接或融合,粘接或融合后的双精子同时进入卵子,最后产生具有两个精核和一个卵核的三倍体。上田认为只要提高双精子与卵子的受精率,那么精子融合法在鱼类育种领域具有很广的应用前景。
三倍体不育,大大减少鱼贝类在性成熟过程中维持生殖细胞发育所需要的能量,避免产卵季节品质下降和对外观的影响,缩短养殖周期。因此,将三倍体研究继续推广到如扇贝、鲍鱼等海珍品,以及如虹鳟、香鱼等名贵鱼类的生产中去,具有很大的经济价值。三倍体的耐水温性和抗病性,直接关系到该养殖品种的生产区域性及产量的稳定性,也有待进一步研究。二倍体雌核发育是一个新的研究方向,它首先让无遗传活性的精子与卵子结合,通过物理刺激使卵子染色体加倍为全雌性的二倍体,然后用睾丸酮等雄性激素饲喂该种雌鱼,使它发生性转换,成为具XX染色体、精巢发达、能产生精子的伪雄性;用温度刺激这种精子授精后的卵子,便可得到全雌的三倍体。在鱼类只有雌体三倍体不育,呈现生长优势,并且可以预期四倍体与二倍体杂交而产生不育三倍体。现在通过对第1次卵裂的卵子刺激,可获得四倍体个体,但难以培育到成鱼阶段。精子融合法可能成为鱼类育种的重要手段之一。对此,受精机理、细胞融合机理、遗传因子调节机理等基础理论,以及电气融合精子法、向精子或卵子引入外来遗传因子将是今后重要的研究课题。
警钟:海产养殖业可能破坏生态环境
如果人们喜爱的海洋鱼类的数量不够,解决办法似乎是显而易见的:发展海产养殖业,在养殖场生产更多的海产品。从理论上讲,发展渔业养殖是一件好事:既可以解决人们所需的食品,又可以缓解野生鱼类资源面临的捕捞压力。但在实际上,如果不重视文明生产,海产养殖往往造成极大的浪费和破坏。渔业养殖可能对海洋沿岸的水草地和原始峡湾等环境造成破坏。那种认为发展海产养殖可以挽救野生鱼类的看法在很大程度上是一厢情愿。
迄今为止,鲑鱼和虾类的养殖已经给全球环境造成了非常严重的影响。
虾类养殖对草滩和茂密的矮树丛造成的破坏尤为严重,而后者能为热带地区海洋生物的生长提供大部分营养以及减缓海潮对海岸的冲击力。世界上消费的虾类产品相当多是在海岸附近挖掘的池塘里养殖的。采取这种方法,养虾池可以不受海潮的侵袭,每公顷水面可以养殖50万只虾,半年就可以捕捞上来加工出口。
如果养虾池可以反复使用当然是好事,但是高密度养殖最终会使疾病蔓延,整个虾池里的虾群可能在数天之内全部死亡。
病原体沉入死虾和饲料形成的淤泥中,使虾池受到污染而无法再用。
一旦养虾池受到污染,通常在3~6年内不能再用。养殖者只好在海岸附近另觅草滩或稻田以挖掘新的养虾池,给环境造成破坏。如果养虾池受到的污染非常严重——我国台湾省在80年代末就发生过这种情况——整个养虾业就会受到彻底的破坏而且永远无法恢复。世界上养虾业规模最大的泰国目前就发生了这种情况,迫使养殖业前往越南、柬埔寨和印度另谋出路。
养虾对热带国家的沿海环境造成破坏,养殖鲑鱼则对温带地区的海底造成污染。在挪威、苏格兰和智利等国沿海的海湾和峡湾,排列着许多15米见方的网箱用于养殖鲑鱼。每公顷通常放养5万~20万尾鱼苗。喂鱼的饲料是鱼粉,结果造成惊人的浪费:鲑鱼每增长1千克要耗费3千克鱼粉,大部分鱼粉同鱼粪一起沉入海底。以致“一些海湾发出类似养猪场的臭味”。每到夏末时节,由于海藻和细菌的大量繁殖,一些海湾的水变成淡红色。
疾病的传播是时常令人担忧的问题。例如,一种称做疖疮病的细菌感染可以危害网箱养殖的鲑鱼,即便给鲑鱼投喂抗生素也无济于事。如果病鱼从网箱中逃脱,就会很容易把疾病传播到野生鱼群中。
养殖者很快采取了防护措施,爱尔兰的鲑鱼养殖者采取减少鱼苗的放养密度,每次捕获以后让养殖场休闲1个月,使养殖场的水质和海底自行净化。
养虾业也认识到目前的养殖方法存在的问题。一些养殖者认识到为野生虾类保留生长环境的重要性,已采取另选养殖场的办法。1983年厄多尔巴尔泰克公司放弃了在海岸沿线挖掘养虾池的传统做法,把600公顷养虾池建在平坦的盐湖上。
海产养殖一直是中国经济的一个重要组成部分。渔业养殖者也许可以从中得到一些启发。中国历来采取低密度养虾方法。中国人采取在草滩和灌木丛周围挖掘养虾池,虾群以青草树叶为食。养虾池的闸门既可以防止虾群逃逸,又可以利用大海潮汐为虾池换水,从而减少污染物在虾池中的积淀。越南红河三角洲一个养虾场采用这种技术,虾的产量相当于高密度放养方法收获量的75%。尽管采取这种放养方式短期效益可能会差一些,但是发生可以使虾群全部死亡的疾病的可能性大大降低了。大自然给全世界的海产养殖者上了非常简单的一课,必须牺牲某种程度的短期利益才能保证长期生存。