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第3章 分生组织

植物体上能持续或周期性地进行细胞分裂的组织,由这种组织衍生的细胞,经生长和分化形成其他各种组织,而其本身始终保持着分裂能力。

一些结构比较复杂的藻类植物,其营养体顶端有个大型的顶端细胞,能长期保持分生能力,是所有体细胞的原始细胞。苔藓植物叶状体边缘或轴状体顶端,同样有这样的单个顶端细胞。部分蕨类植物根和茎顶端的单个顶端细胞,则与其衍生的许多细胞构成简单的顶端分生组织。

大多数木本种子植物,以及某些化石蕨类植物,在植物体轴的侧面周围,有另一类分生组织,称侧生分生组织。它包括维管形成层和木栓形成层。

维管植物的某些类群,特别是单子叶植物,由于适应气候季节的变化和器官的局部生长,在茎的节间和叶的基部还有一种分生组织,它在一定时期内进行持续的细胞分裂,使节间和叶继续生长,由于它位于比较成熟的组织之间,故称居间分生组织。

在一个成熟的植物胚胎上,胚根和胚芽的顶端都已有顶端分生组织分化,这是植株形成中各种组织和器官的主要来源。由顶端分生组织所包括的原始细胞及其衍生的细胞,从发育上看又称原分生组织。不过也有人认为只有原始细胞才是原分生组织。原分生组织进一步通过细胞分裂和分化,形成初生分生组织,它们在离根或茎的顶端一定距离处,可以区分出原表皮层,基本分生组织和原形成层。随后由初生分生组织分别分化为皮系统、基本组织系统和维管系统,成为根和茎的初生结构。

原形成层分化初生维管组织后,继续保留在初生木质部和初生韧皮部之间的分生组织细胞,与由基本薄壁组织恢复分生能力而形成的细胞层,共同构成维管形成层,并在生长季进行活跃的细胞分裂,向内和向外分别分化次生木质部和次生韧皮部,使根和茎不断加粗生长。与此同时,在根的中柱鞘和茎维管组织外方的皮层或和表皮细胞一起转变为木栓形成层,由它向外分化木栓层,向内分化栓内层,共同组成周皮,同样使根和茎不断加粗,以替代表皮起着保护作用。

一、顶端分生组织

维管植物根和茎顶端的分生组织。它包括长期保持分生能力的原始细胞及其刚衍生的细胞。植物体其他各种组织和器官发生,均由它的细胞增生和分化而来。狭义的顶端分生组织只包括原分生组织,即一个或若干原始细胞和刚由它衍生的细胞。广义的顶端分生组织,还包括由原分生组织衍生的初生分生组织,所以人们常把茎端和根端的生长点作为顶端分生组织的同义词。

1.根端

根端分生组织由根的保护结构根冠所覆盖,因此它们并不在根的最前端,而是位于亚顶端。

根端分生组织的原始细胞较小,一般等径,排列紧密。细胞壁薄,结构致密,质膜紧靠细胞壁,原生质联丝细小,液泡化程度较低,细胞质为具有十分微细颗粒的匀质体,在发育过程中内质网数量渐增,结构亦趋复杂,细胞质中有较多的线粒体和核糖体,此外还有高尔基器、微管和原质体等细胞器。细胞核相对较大,位于细胞中央,核仁亦大。细胞分裂的频率一般较高。在进行活跃的细胞分裂时,通常多不见后含物,质体也处于原质体状态。

根端分裂和增大的细胞,在一定区域还与分化中的细胞重叠,因为从顶端分生组织的衍生细胞到有明显分化的细胞之间是一个逐渐变化的过程,根端各组织区域,在同一水平上的分化程度也不一致。一般靠近顶端分化皮层的基本分生组织,在液泡化和发生胞间隙时,其相邻的原形成层细胞还停留在具有稠密的细胞质的时期。即使在中柱部分的韧皮部和木质部分子,分化也可不同步。

2.营养茎端

营养生长阶段的茎端,由一些叶原基和幼叶保护着,并有外起源的侧生器官——叶和芽的发生。此外,茎有节与节间的分化,茎端的生长也就不像根端那样均匀。因此,在植物个体发育的各个阶段茎的顶端分生组织外形、大小和细胞分裂活动等方面变化较大。如在两个叶原基发生的间隔期,一般有一个或一对叶原基刚发生后,顶端分生组织的高度与宽度最小,当另一个或一对新的叶原基发生之前,它的高与宽达到最大。

根据原始细胞的形态,细胞分裂活动及其衍生细胞与组织区域之间的关系,营养苗端可分为3种类型:①蕨类植物,如蕨和木贼,分别有三面体和四面体的顶端细胞位于顶端分生组织的顶部。顶端细胞的顶面都不进行平周分裂,只是三面体的两个侧面和四面体的三个侧面斜向进行垂周分裂,随后进行平周分裂或多向分裂,表面的细胞分化为表皮,内部细胞分别分化为基本薄壁组织和中柱。②银杏和松属等许多裸子植物,其顶端的原分生组织,基本上分为两个细胞群:一是位于顶端表面,由1~2层细胞组成的顶端原始细胞群;一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。此外,上述两个原始细胞群向侧面衍生的细胞,称为周围区,叶原基、表皮、皮层和维管组织均起源于此;在中央母细胞基部的衍生细胞,多作横向分裂形成肋状分生组织,由它进一步分化为髓部。当茎端迅速生长时,在中央母细胞的下方,一直向侧面延伸到边缘,并把顶端的原分生组织与其他部分划分开。③被子植物顶端分生组织,普遍具有明显的原套-原体结构。原套在茎端的表面,有1~5层原始细胞,它们都以垂周分裂为特征。原体在原套的内方,细胞作多向分裂,无分层现象。原套和原体各有其原始细胞。原体部分也可分为中央母细胞区、周围区和肋状分生组织区。

二、居间分生组织

蕨类植物、裸子植物和被子植物(特别是单子叶植物)的茎、叶等器官中,位于已分化组织之间的一种分生组织,它由顶端分生组织衍生而来。居间分生组织的特点是具有分生能力的时间有限,没有持续的周期性活动,经过一定时间的分裂后,全部转变为成熟组织。另外,在居间分生组织的区域内,往往已有维管组织分子的分化。

蕨类植物中的木贼及单子叶的小麦、水稻、竹等植物,茎的节间基部均有居间分生组织。它们的细胞分裂活动,使茎杆伸长得很快。如经过一场春雨后的竹笋,除了茎的顶端分生组织进行细胞分裂、分化以外,在每个节间基部的居间分生组织细胞也同时分裂、增多和伸长,从而使竹笋的增高生长异常迅速。

双子叶植物叶片的生长早期,除顶端生长和边缘生长活动外,也有居间分生组织参与的居间生长。单子叶植物的居间分生组织可存在于叶片和叶鞘基部,居间生长更为明显。例如,蒜、韭等植物的叶片割除后,叶片或叶鞘基部仍能继续伸长。又如萍蓬草,叶基居间分生组织的活动使叶柄迅速伸长,并使叶片露出水面。

有些植物的花葶、花柄、雄蕊的花丝、雄蕊柄或果实等,也有明显的居间生长。如萍蓬草的花柄迅速伸长,花生的雌蕊柄,在授粉后不间断地生长,是由于前者在花原基的基部,后者在距子房顶部约0.9~1.9毫米处,有居间分生组织的活动。

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