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第6章 输导组织(1)

植物体中运送物质到各器官的组织,是植物体中最复杂的系统。输导组织一般分为木质部与韧皮部,此二者又合称为维管组织。木质部是一种复合组织,其输导水分与无机盐类主要是通过导管或管胞。在某种状态下,木质部也可能有输导营养物质的作用。韧皮部也是一种复合组织,一般通过筛管或筛胞输送营养物质和生长激素等。另外,各种乳汁管和乳汁细胞,过去曾认为也是一种输导组织,而现在则认为它们是一种分泌结构。

一、维管束

维管植物(蕨类植物、裸子植物和被子植物)的叶和幼茎等器官中,由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构。维管束彼此交织连接,构成初生植物体输导水分,无机盐及有机物质的一种输导系统——维管系统,并兼有支持植物体的作用。

1.分布

蕨类植物、单子叶植物和草本双子叶植物的茎;裸子植物与木本双子叶植物的当年幼枝;以及裸子植物与被子植物的生殖器官中,均有维管束的分布。位于叶子中的维管束,通称叶脉。在幼根中,初生木质部与初生韧皮部各自独立成束,交替排列并不连接成维管束。

2.组成

维管束由初生木质部和初生韧皮部所组成。其中初生木质部包括管状分子(导管分子或管胞),薄壁组织细胞和纤维。初生韧皮部包括筛分子(筛管分子或筛胞),伴胞(被子植物特有),薄壁组织细胞和厚壁组织细胞。

在维管束的发育过程中,初生木质部和初生韧皮部还可分为发育较早的原生木质部和原生韧皮部,以及发育较迟的后生木质部和后生韧皮部。由于早先发育的原生木质部和原生韧皮部分子,在初生植物体伸长生长时就已成熟,它们不再与周围的细胞一起继续伸长,因而常被挤毁,或留下原生木质部的腔隙,如玉米的茎中的维管束。在维管束的周围,通常由一层或数层具支持作用的厚壁组织细胞组成的维管束鞘所包围。它们有时仅在木质部或韧皮部的一端,或同时出现在两端。

3.类型

根据初生木质部与初生韧皮部排列方式的不同,可将维管束分为3种类型:①外韧维管束,在裸子植物和被子植物茎中,维管束的初生韧皮部位于初生木质部的外侧,此型最为常见。②双韧维管束,初生韧皮部在初生木质部的内外两侧,出现在木质部内侧的韧皮部,称为内生韧皮部,以此与外生韧皮部区别。如南瓜属的茎。③同心维管束,由一种维管组织包围着另一种维管组织。此种类型又可分为两种情况:一是木质部包围着韧皮部,称周木维管束,如菖蒲属;一是韧皮部包围着木质部,称周韧维管束,如真蕨类植物水龙骨属的根状茎;此外,被子植物的花、果实和胚珠的小维管束也有此种类型。

4.来源与发育

维管束由顶端分生组织分化的原形成层产生,属初生维管组织。在外韧维管束中,原形成层首先向内产生原生木质部,向外分化原生韧皮部,随后分化后生木质部和后生韧皮部。如果原形成层已全部分化成木质部与韧皮部,这种维管束不再继续生长,称有限维管束,见于蕨类植物、单子叶植物和不具次生生长的双子叶植物中。位于后生木质部与后生韧皮部之间的原形成层,如能继续发育为维管形成层(即束中形成层),并与维管束之间薄壁组织产生的形成层(束间形成层)相接,向外产生次生韧皮部,向内分化次生木质部,这种能继续生长的维管束,称为无限维管束,常见于裸子植物和木本双子叶植物中。

在初生植物体内,维管束相互连接、错综复杂。茎中的维管束进入叶子里,是通过茎皮层到叶柄基部的一段维管束,即叶迹。同样,侧芽发生后,由枝迹将茎的维管束与侧枝维管束相互连接。根中的维管组织的排列与茎不同,它们之间的联系是通过一个过渡区,即由根的木质部束与韧皮部束交替排列的方式,逐渐转变成茎中木质部与韧皮部内外排列成维管束的形式。总之,根通过过渡区与茎维管束相连,茎再通过枝迹与叶迹同侧枝与叶子的维管束连接,这样,在初生植物体中构成一个完整的维管组织系统,主要起输导和支持作用。

二、木质部

维管植物(蕨类植物、裸子植物和被子植物)中,主要起输导水分和无机盐,并有支持植物体作用的复合组织。木质部常与韧皮部结合在一起,在植物体中构成连续的维管系统。

木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织细胞以及木射线组成。

1.导管

为一串高度特化的管状细胞,其细胞端壁由穿孔相互衔接,其中每一个细胞称为一个导管分子或导管节。导管在植物体中,主要起输导水分和无机盐的作用。在被子植物中,除少数科属外,均有导管;导管也存在于某些蕨类和裸子植物的买麻藤目中。导管分子在发育初期是生活的细胞,成熟后,原生质体解体,细胞死亡。在成熟过程中,细胞壁木质化并具有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹等不同形式的次生加厚。在两个相邻导管分子之间的端壁,溶解后形成穿孔板。只有一个穿孔的,称为单穿孔板,有多个穿孔的,称为复穿孔板。复穿孔板的穿孔为长形平行排列的,称为梯状穿孔板,成网状的,称网状穿孔板。在导管分子侧壁上有简化的具缘纹孔并排列成各种形式。相邻导管分子之间的侧壁上常有具缘纹孔对。在导管分子与木纤维或木薄壁组织细胞之间有半具缘纹孔对。

2.管胞

一种无穿孔的狭长管状分子,两端渐尖,细胞壁明显增厚,并木质化,成熟后原生质体解体,细胞死亡。管胞壁的加厚方式和纹孔的排列方式与导管分子相似。裸子植物的松柏类植物管胞壁上具有典型的具缘纹孔,从表面上看是圆形的、边缘包围着一个明显的空腔,纹孔膜的中央有一个纹孔塞。纹孔塞周围薄的纹孔膜部分,称为塞缘。管胞的纹孔膜是具高度透性的,水分和溶解在水中的无机盐可通过纹孔膜。在化石植物的种子蕨类、蕨类植物、裸子植物及少数被子植物中仅有管胞,而在大多数被子植物中,管胞和导管可存在于同一植物中。管胞的主要功能是输导水分及无机盐,并有支持作用。

3.木纤维

木纤维是长形,两端渐尖的厚壁组织细胞,一般具木质化的次生壁,壁常厚于管胞壁。在植物体中主要起支持作用。木纤维可分为纤维管胞和韧型纤维两种类型。前者为纤维状管胞,一般具有加厚的次生壁,壁上具双凸镜形或裂缝状开口的具缘纹孔。后者比前者长而壁厚,壁上有单纹孔。这两种纤维均可具分隔。分隔木纤维广泛存在于双子叶植物中,并在成熟的边材中,残留有原生质体,起贮藏营养物质的作用。

4.木薄壁组织细胞

在次生木质部中一般可分为轴向薄壁组织细胞和径向薄壁组织细胞(即“木射线”)两种。其细胞成熟后,一般都具有加厚的次生壁,并木质化。如有次生壁,则厚壁组织细胞壁之间的纹孔对有具缘、半具缘的类型。木薄壁组织细胞主要起贮藏作用。在木材横切面上,依据轴向薄壁组织细胞与导管相对位置的不同,可分为离管薄壁组织和傍管薄壁组织两大类。

5.木射线

位于形成层以内次生木质部中的维管射线。其主要功能是横向运输和贮藏。在横切面上,木射线呈辐射状排列。在切向切面上,射线呈纵线或纺锤形。在径向切面上,射线呈不同高度的线状或片状排列。木射线单列或多列、高度从一层到多层细胞。小的射线也可聚合成群,形成聚合射线。组成木射线的薄壁组织细胞,依据细胞最长轴方向的不同,可分为径向伸长的横卧细胞,以及方形或沿纵向伸长的直立细胞两种类型。如果由同一种类型细胞组成的射线,或仅由射线薄壁组织细胞组成的,称为同型射线,由不同类型的薄壁组织细胞组成的射线(双子叶植物)或在裸子植物中由木薄壁组织细胞和射线管胞构成的射线,称异型射线。

三、发育

维管植物的初生生长和分化时,由原形成层分化的木质部,称为初生木质部,其中含有纤维和薄壁组织细胞,但没有射线,所以,不构成轴向系统和径向系统。在茎、叶和花等部位中,初生木质部和初生韧皮部结合成束状,即为维管束。在茎的维管束之间有薄壁组织,称为髓射线。在根中,初生木质部在中央形成一个核心,核心中央具髓或不具髓。根据分化的早晚,初生木质部又可分为原生木质部和后生木质部两部分。

1.原生木质部

木质部中最早形成的部分。在茎、叶中,原生木质部是在活跃伸长的组织中成熟的,因此会受到应力的影响,其中无生命的管状分子被拉伸而毁坏。在根中,原生木质部管状分子成熟的地方,是在伸长区以后,所以存在时间较久。原生木质部一般只有管状分子及其包围它们的薄壁组织。原生木质部的管状分子,主要有环纹和螺纹加厚。

2.后生木质部

初生木质部中,原生木质部分化以后所形成的部分,如有次生木质部时,则在次生木质部发生之前产生。后生木质部一般是在初生植物体仍旧生长时开始发生,其成熟则是在伸长完成以后,因此,比原生木质部受周围组织伸长生长的影响小。后生木质部的组成比原生木质部复杂,除了管状分子和薄壁组织外,还有纤维。薄壁组织可以散布在管状分子之中,也可以形成射线状的径向行列。在切向切面上,它们是轴向的薄壁组织细胞。后生木质部的管状分子可以有环纹、螺纹、梯纹以及具缘纹孔等。

3.次生木质部

维管植物次生生长时,由维管形成层产生的木质部。次生木质部分为轴向系统和径向或射线系统。轴向系统指次生维管组织中,由纺锤状形成层原始细胞衍生的细胞,它们的长轴与植物体轴呈平行排列。径向系统是次生维管组织中所有射线的总称。其细胞的长轴与体轴间成水平方向排列。

四、结构

1.生长轮

在茎或根次生木质部中的生长层。每一个生长轮是一个生长季长成的,称为年轮。在一个生长季中,因环境条件的变化,产生一个以上的生长层,叫假年轮。在一个生长轮中,可分为早材和晚材两部分。早材是生长层上最初形成的木材,其细胞较大、壁薄、结构较疏松。晚材是生长层中较晚时候形成的木材,比早材的细胞密而小,壁较厚,质地坚实。早材和晚材的相对数量可受环境条件的影响,也因植物种类而异。根据生长轮的数量可以推算出树木的年龄。通过对生长轮的分析,还可了解历史上气候的变迁。

2.叠生木材和非叠生木材

在种子植物木材中,轴向细胞和射线在切向切面上排列成同一水平方向,称为叠生木材。叠生木材是由叠生形成层所产生。例如,刺槐属的木材。非叠生木材是由非叠生形成层产生的,木材中轴向细胞和射线细胞在切向切面上并不排列成水平系列。例如胡桃属的木材。

3.边材和心材

根和茎的木材外部,含有生活的细胞和贮存物质、并具输导水分和无机盐功能的部分,称为边材。在次生木质部内部已经停止贮藏和输导作用的部分,称心材,其颜色一般比边材深。边材的数量较为恒定,心材的相对数量在各种植物中都不同,而且还受环境的影响。一般说来,心材的数量可以不断增加,在少数植物中,也可不形成心材。

4.软材与硬材

软材指裸子植物,特别是松柏类植物的木材。裸子植物木材的结构比较简单,大多数种类最明显的特征是没有导管,主要由管胞组成。在晚材中,可以有纤维管胞,但是没有韧型纤维。硬材指双子叶植物的木材。双子叶植物的木材结构比裸子植物的变化大。原始无导管的双子叶植物木材结构比较简单,但在具导管的双子叶植物木材中,还有管胞、一种或几种纤维、轴向薄壁组织细胞和一种或几种射线。另外,在许多双子叶植物木材中,当导管变得不活跃以后,与导管相邻的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞,可以通过纹孔形成突起,填充在导管腔内,形成侵填体。

5.散孔材与环孔材

在双子叶植物次生木质部的横切面上,生长轮中的导管管孔分布相当均匀,或从早材到晚材的管孔大小逐渐变化,这种木材称散孔材,例如毛白杨。环孔材是指双子叶植物的次生木质部中,早材的导管管孔明显地比晚材大,因而在横切面上形成清楚的同心环状排列。例如水曲柳。

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