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第32章 目标育种

按育种目标,作物群落育种可分为:产量育种、品质育种、效益育种、和谐育种等。

一、产量育种

作物的产量是作物的个体、群体或群落的产品数量。可分主产品产量和副产品产量。一般产量是指主产品产量,如小麦子粒产量、棉花皮棉产量和苜蓿的生物产量。作物产量是作物栽培的目的,是作物育种的主体目标。从国民经济和人民生活对作物产品的需要来讲,仍然是产品数量不足,特别是粮食作物,增加产量始终是作物生产的基本任务。

(一)产量育种的目标

根据国民经济发展的需要,作物群落产量育种的目标是高产稳产超高产。高产指的是在一定条件下,培育的新品种高于当地对照品种的产量。一般用生物统计方法,以达到增产显著或十分显著为标准。超高产当前在国内外尚没有严格的定义和统一标准。1980年,日本曾制定15年育成的超级稻增产50%的指标。1989年,国际水稻研究所培育超级稻增产20%~25%。1996年我国农业部立项的“中国超级稻”育种计划提出2001~2005年增产30%。这些指标都是群体的超高产指标,而作物群落超高产育种目标则从来没有,各地可以根据群落种类和实际情况,制定适宜的指标。

1.高产形态

(1)高产块根

根是植物吸收水分和养料的器官。除了提供作物生长发育所需水分和养料之外,也是一些作物贮存淀粉和糖类的地方,如甘薯和甜菜的块根等。栽培这些作物目的是为了收获它们的块根,育种目标是高产优质的块根产量。一般在收获时,直接计算单株块根鲜重,计算单产,甘薯增加切干率,甜菜测定含糖量。一般甘薯高产双亲的后代,个体平均鲜薯产量也高;高产与中产的两亲和中产双亲的后代,则次之;中产与低产双亲和低产双亲最低。因此,甘薯杂交育种应选高产类型作亲本。切干率具有加性效应,一般杂种第一代的切干率接近两亲的平均数。所以,低切干率的双亲的后代,切干率也低。高切干率的双亲,其后代切干率也高。选配高产和高切干率类型的组合,获得鲜薯和薯干高产后代的机会也愈大。

根的性状与其他器官性状有着密切的关系。“根深叶茂”,根系庞大不仅对茎叶生长有关而且对于种子多少和大小有间接影响。所以,一般作物根的优良性状也可作为产量育种的间接目标。

(2)高产茎秆

一些作物如大麻和甘蔗等都是以茎产量为主要育种目标。麻类作物收获麻茎,沤制韧皮纤维,一般来讲,麻类茎高茎粗,纤维长而多,产量高。同时,在要求茎高茎粗的同时,以少分枝性状为优,因为麻类分枝多,焦梢多,拉力小,影响纤维品质。

甘蔗的茎高茎粗也是一个优良性状。甘蔗是一个糖料作物,要求茎汁中有效糖分高,如果茎高茎粗,单位面积产糖更高。

(3)高产叶

叶是植物的重要的营养器官,主要功能是进行光合作用,制造有机养料。收获叶的作物主要有烟草、茶和油菜(菜用)等,它们的叶更成为栽培和育种的目的物。烟叶中含有尼古丁等,茶叶中含有茶素和茶单宁,这些物质对人体具有兴奋作用。由于烟叶和茶叶都是一种嗜好品,要求品质高,不可单纯要求高产,更不可不顾品质而追求超高产。20世纪50年代,曾培育多叶型品种,单株叶数达百余片,然而叶大深绿,生长期过长,易感病,虽然比栽培品种增产,而因品质差,以后就被淘汰。所以烟草育种原则上,在保证品质的前提下,达到高产稳产的目标。

叶提供作物有机营养物质,它的性状好坏,严重影响着作物的生长发育,最终影响着块根、茎秆和种子产量。一般作物产量育种,除了有关产量构成因素的器官作为主要目标外,应把叶的优良性状作为辅助目标。

(4)高产果实

谷类作物的收获物称为子粒,实际上是颖果。特别是水稻的稻谷更包括内外颖、果皮、种皮和米粒。水稻高产就要求谷多谷重谷优。麦类的颖果包括果皮、种皮、胚乳和胚,麦类高产就要求粒多粒重粒优。其他玉米、高粱和谷子等谷类作物也是一样,高产果实同样是追求的育种目标。

(5)高产种子

种子是植物有性繁殖器官,也是含淀粉、糖类和脂肪等营养物质较多部分。所以,成为油料和棉花等作物的栽培目的物。它们的单株产量构成因素,油料作物为单株果数(荚数、角数、蒴数)、每果子数和粒重(千粒重、百粒重)。棉花为单株铃数,每铃子数和衣指(百粒种子纤维重)或单株铃数、铃重和衣分。所以,以收获种子为目的的作物,具有高产种子对于超高产意义重大;种子增加的数量越多,越高产;特别是各因素协同增加更是育种者殷切的期望。

2.高产生理

(1)高光效

光合作用是作物的利用阳光制造有机物所特有的功能。光合作用效率高,生产有机物当然就多,因此进行高光效育种,以提高作物的光能利用率和生产率。为此一方面培育CO2补偿点较低的品种和C4作物;一方面改变作物株型和叶姿势以及增加叶绿素含量。特别要指出,在作物群落育种中,在培育处于群落高位的,高光效阳性作物品种的同时,还要培育处于较低位群体的低CO2补偿点的耐阴作物品种,以提高作物群落的整体产量。

(2)高吸收

作物所需要的矿物养料,主要是通过根系,吸收土壤矿物溶液而进入体内的。吸收的多少和快慢都会影响作物的产量。与高光效一样,高吸收同样是产量育种的目标。高吸收主要由根的形态和吸收性能所决定。一般来讲,作物的根系庞大,分布的深而广,且吸收能力强,则作物吸收矿物养料量大速度快。培育高吸收和高光效性能是增加作物生产量的2个重要方面,是产量育种的两项重要任务。

(3)适熟性

作物有早熟、晚熟和生长期长短之分。在群体育种中,一般在高产优质的前提下,要求生长期短和早熟的品种。在群落育种中,不仅如此,还要根据群体组合特点,能够早熟晚熟兼顾,生长期长短搭配,以充分利用一年之中有限的生长季节。

(二)产量育种技术

作物产量属于数量性状,它的遗传由数个基因所控制。它的特点:①表现为连续的,例如谷类作物产量高低不可明确地划分一些不同的组别,只能用统计学方法进行分析;②容易受环境条件如土壤水分和养料和其他相关性状如抗逆性等影响;③作物产量是一个综合性的性状,除了有关构成因素之外,根、茎、叶营养器官的性状,也都能影响产量的高低。由于以上原因,产量育种以常规育种为主要方法。

1.系统育种

系统育种是从单株综合性状中优中选优,非常适合于产量育种。在进行选株时,要注意生态条件的一致性,避开优越的条件和边缘效应影响的地方。在综合性状良好的前提下,注意多穗多花,多果多子,子大子重和薯多薯重的植株。有关产量构成因素的性状好,产量也相应提高。

2.杂交育种

杂交育种也是一个适于产量育种的常用方法。并可克服系统育种难以克服的高产与优质的矛盾。采用单交技术能够将亲本的优良性状组合在一起;采用复交和回交可以把多亲本的优良性状集合起来,并把父本性状更多的转移给后代。特别是进行远缘杂交或杂种优势利用,往往能够获得具有特优性状的杂交种和新种,提升产量达到一个新水平。

杂交育种提高产量,母本选择综合性状好的材料,父本选择某一产量因素特别优异的材料,并且可以父本作轮回亲本进行回交,在母本的性状的基础上,增添更加高产和超高产性状。这样进行产量育种容易收到良好的效果。为了提高杂交育种的成功率,可以改进杂交技术,如聚合回交法和限制性系谱法等,以克服杂交育种的某些不足之处。

在改进产量育种的某些优良性状时,也可以采用基因工程和细胞工程等。在进行这些育种技术时,必须要目标明确,程序严谨,保证基因重组成功。

二、品质育种

作物品种的品质亦是作物育种的主要目标之一,特别是经济作物对产品品质要求更高。一般作物的产量提高到一定水平后,品质育种就显得更重要了,像我国水稻、玉米、小麦和棉花的单产屡创全国或世界最高纪录,对于这些作物的品质均提出新的高要求,品质育种已成为更加重要的工作了。

(一)品质育种目标

品质育种的目标是优质,也就是在高额产量的前提下,要求作物产品品质优良。由于作物收获物的种类和用途大不相同,有的收种子、有的收块根、有的收叶、有的收纤维,甚至还分韧皮纤维、叶纤维和种子纤维,收获物繁多,各有各的用途。因此,人们对于其品质的项目和标准都有具体的要求。总的来说作物产品品质可分为内在品质、外在品质和加工品质。

1.内在品质

作物产品的内在品质是指产品内部的成分的多少和好坏。例如小麦的糖类,蛋白质、脂肪和矿物质的含量;棉花皮棉中的纤维素含量及有害糖含量;以及甜菜块根中的糖分和有害非糖物质(甜菜碱、钠盐和果胶等)的含量都是品质的内容。一般来说,有益成分含量高,品质优;有害成分含量高则品质低。

2.外在品质

作为商品,作物产品的外在品质也很重要。“货卖一张皮”,市场上都很重视外在品质。它包括外观和手感等,如小麦的子粒颜色,甘薯块根的大小和形状以及烟叶的大小形状、颜色厚度、组织手感等。这些外在品质对于产品的深加工和直接使用都有关系。

3.加工品质

加工品质是指对作物产品在工业加工中的性能的综合表现。如小麦的出粉率、灰分含量和面筋含量以及棉花的纤维长度、细度和强度等。加工品质是提高以农产品为原料的工业品的质量的必要条件。

以上各种品质,在有些作物考种中,都有一定的项目、标准和考种的方法,并且可参考作物产品的商品检验的项目和分级标准,以提高作物产品的商品质量。

(二)品质育种技术

品质育种同样以常规育种为主,应用系统育种、杂交育种和诱变育种。在研究清楚品质的遗传规律和控制品质的基因机制的情况下,也可以进行细胞工程和基因工程技术,更有目的有步骤地提高性状的质量。

三、效益育种

前面已经提到,效益可分为经济效益、生态效益和社会效益。其中经济效益受市场的商品价格影响很大,并且也决定于产品质量的优劣。因此,经济效益和社会效益与作物育种很少发生直接关系,而生态效益却成为特别是作物群落育种的重要目标。

生态效益育种目标是高效和抗御不良生态环境。生态效益育种包括培育增氮释磷和抗逆性品种。一些作物具有与固氮微生物共生的特性,如豆科作物与根瘤菌共生,绿萍与固氮蓝藻共生;也有能分泌有机酸解释难溶性磷化合物。提高作物的增氮释磷能力也是作物效益育种任务。

作物经常发生病害和虫害,影响作物的产量和品质甚至死亡绝收。作物的病虫是作物的生态环境灾害。1950年我国小麦曾发生一次条锈病,估计要损失60亿kg粮食。所以,小麦引种一般都要先看它是否抗锈病,甚至把抗锈都作为小麦良种的先决条件。棉铃虫是棉花的重要害虫,严重影响棉花产量。1992年,棉铃虫大发生,北方棉区皮棉减产达8000万kg,经济损失达50亿元。因此,作物抗病虫性成为作物群落育种的重要目标。作物的抗逆性在一些地区也是一个重要辅助目标。例如高纬度地区,抗寒抗冻的性状就很重要。在一些丘陵旱薄地,少雨缺肥,作物的抗旱耐瘠性也很重要。抗病育种是经济有效又无公害的方法,因此,抗病育种成为各地的迫切要求。抗虫育种也是一样,不仅效果好而且节约成本,避免药害和污染。转基因抗虫棉培育成功,到2000年底,推广面累计37万hm2,创经济效益7.7亿元,减少农药用量达80%。其他抗虫水稻和抗虫玉米等也在推广应用。

各种作物对水分都有一定的要求,过度缺水即出现干旱现象,造成作物旱害,轻则凋萎干枯,重则旱死。当水分过多时,又对作物不利,造成涝害。作物的形态结构和生理功能不同,它们的抗旱性和抗涝性有强有弱。为了作物群落高产稳产,根据需要和条件把抗旱或抗涝作为育种的辅助目标是十分必要的。

在温度偏低、气候寒冷的地区,需要培育抗寒耐冻的品种,以抗寒性作为其育种目标。宁夏农林科学院作物所培育出春麦区种植的抗寒冬小麦5088号。在中等温度环境下生长发育的作物,如果遇到超过35℃以上的高温,就受到伤害。在低纬地带,为了满足生产需要,引种喜冷植物或中生植物,应当以作物的抗热性为目标,进一步培育当地适宜的优良品种。

总的来讲,我国土壤缺氮少磷,不能满足高产作物的要求。在增肥和节肥的同时,积极培育少肥耐瘠,高产优质的作物品种,特别在一些缺肥贫困地区,不失为一项积极有效的增产途径。

对于处在群落上部的高秆作物,更希望培育高光效品种。可是对于处在群落下部的作物,需要为它培育CO2补偿点低的耐阴品种,以配合高秆作物,充分利用群落下部弱光照的环境。所以,在这种情况下,耐阴亦成为作物群落育种的特殊目标。

配合效益育种目标,育种技术可采用系统育种、杂交育种和诱变育种,同时也可应用转基因技术进行抗虫育种和抗病育种,以提高作物群落整体效益。

四、和谐育种

和谐是对群落品种集的一种特殊要求。在群落中的各个群体只有和谐伴生才能高产优质。和谐育种应该以品种融洽、适应环境和技术配合为目标。三者之中,品种融洽是主体,不然,品种之间互克互斥,种不到一起,群落根本组建不起来,就谈不上环境适应和技术配合。只有在品种融洽之后,再要求适应环境,组合配套技术。群落品种集的和谐是群落组建的基本原则,是作物群落育种目标的前提。

品种融洽以相利为基础,能互利互惠最好,退一步对某方有利而对另一方无利无害,达到偏利,也是一种优良的品种集。融洽的品种集不可互害互克,不然,就会严重地影响群落整体产量和品质,失去其应用的价值。例如,棉姜群落,棉花为姜遮光防晒,姜为棉花提供通风透光的条件。适应环境的品种集中的品种能够在相同的环境生长,能够充分利用生态条件。例如,小麦棉花群落中2种作物都适合在河南省棉区中生长,同时,小麦在冬春夏季节,棉花在春夏秋节季生长,适合套种在一起。技术配合是指各群体的栽培技术措施相辅相成而不互相影响。例如,玉米大豆群落。所以,它们同是和谐育种不可缺少的内容。

和谐育种应用引种、系统育种和杂交育种等技术,在明确需要改良的性状和具备技术条件的情况下,可进行细胞工程和基因工程技术。不管何种技术,田间试验始终都以品种集为对象相比较,以鉴定出和谐的品种组合。

此外尚有一些作物群落育种辅助目标,它们在某些作物群落和一些地区也是十分需要的。

作物群落栽培比起群体栽培更加复杂和费工,特别在降低成本、提高经济效益方面,需要机械化作业。所以在群落育种中配合机械化,培育适管和适收品种,例如生长整齐、植株紧凑、易收获不落粒的品种。有些作物在产品收获后不能全部应用,需储存一定时期,或出省出口,因而在储藏和运输期间具有适当休眠、抗霉烂和耐压碰的特性。在农作物中,谷子耐储藏而甘薯不耐储藏。在群落中组合有园艺作物,它们的产品更需要有耐储藏和耐搬运的特性。以上这些辅助目标在有些作物,在有些地区,都是生产上不同程度地对作物性状的要求。研究和应用这些性状已成为作物育种特别是群落育种的新课题。

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