除出生率和死亡率外,种群结构本身的特点如性比、年龄分布等,也都能影响种群数量。种群中如果雌性个体多的种群出生率显然要比雄性个体多的种群高。年龄分布也一样,生长快的种群,年轻个体多;衰退的种群中,老年个体多;稳定的种群具有比较均匀的年龄分布。所以可以由每一种群内年龄组的相对分布来说明该种群的数量的增长趋向。
动物的行为如扩散、聚集与迁移等可间接影响种群数量。例如,扩散使种群密度下降,因而使对种群密度起作用的控制因素(如疾病的传染、食物竞争、生殖力降低等)不起作用,种群得以继续增长数量。相反,聚集使密度增加,因而对密度起作用的控制因素起了作用,抑制了进一步增长,甚至于增加死亡率。迁出、迁入与扩散、聚集的作用是一样的。
所以种群数量对于多数生物来说,虽然可以达到稳定,但从来不可能是完全稳定不变的,因为自然界中永远存在着上述的各种物理的和生物的因素。
种群数量的调节
世界上的生物种群大多已达到平衡的稳定期。这种平衡是动态的平衡。一方面,许多物理的和生物的因素都能影响种群的出生率和死亡率,另一方面,种群有自我调节的能力,通过调节而使种群保持平衡。
密度制约因素和非密度制约因素
影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的,这种因素称为密度制约因素。例如,传染病在密度大的种群中更容易传播,因而对种群数量的影响就大,反之,在密度小的种群中影响就小。又如,在密度大的种群中竞争强度比较大,对种群数量的影响也较大,反之就较小。有些因素虽对种群数量起限制作用,但作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样,刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响,但这种因素起多大作用与种群密度也是无关的,这类因素称为非密度制约因素,无论是密度制约因素还是非密度制约因素。它们都是通过影响种群出生率、死亡率或迁移率而起着控制种群数量的作用。
密度制约因素的反馈调节
生物种群的相对稳定和有规则的波动和密度制约因素的作用有关。当种群数量的增长超过环境的负载能力时,密度制约因素对种群的作用增强,使死亡率增加,而把种群数量压到满载量以下。当种群数量在负载能力以下时,密度制约因素作用减弱,而使种群数量增长。现举几例说明这种反馈调节。
(1)食物旅鼠(Lemmas)过多时,它们在草原大面积地吃草,草原植被遭到破坏,结果食物缺乏(加上其他因素,如生殖力降低,容易暴露给天敌等)。种群数量从而减少,但数量减少后,植被又逐渐恢复,旅鼠数量也随着恢复过来(图8)。
图8美国阿拉斯加旅鼠种群3a~4a一轮的周期性消长(2)生殖力生殖力也受密度的影响,池塘内的椎实螺在低密度时产卵多,高密度时产卵就少。大山雀在英伦三岛的林区,每窝产卵数随密度的大小而减少或增多。这个效果也可能是由于密度高时食物缺少或某些其他因素的作用所引起的。
(3)抑制物的分泌多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力。蝌蚪密度高时产生一种毒素,能限制蝌蚪的生长,或增加蝌蚪死亡率。在植物中,桉树有自毒现象,密度高时能自行减少其数量。细菌也有类似的情况:繁殖过多时它们的代谢物就将限制数量的再增加;密度降低时,这些代谢产物少,就不足以起抑制作用,因而数量又能上升。
(4)疾病、寄生物等是限制高密度种群的重要因素种群密度越高,流行性传染病、寄生虫病越容易蔓延,结果个体死亡多,种群密度降低。种群密度低了,疾病反而不容易传染了,结果种群密度逐渐恢复。
非密度制约因素的作用
生物种群数量的不规则的变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般总是很猛烈的,灾难性的。例如,我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗(Locusta migra~toria manilensis)引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱。东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵,如果雨水多,虫卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡,因而不能成灾,只有气候干旱蝗虫才能大发生,所以我国历史上连年干旱常同时伴随虫灾。
物理因素等非密度制约因素虽然没有反馈作用,但它们的作用可以为密度制约因素所调节,即可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。当某些物理因素发生巨大变化(如大旱、大寒)或因人的活动(如使用杀虫剂)而使种群死亡率增加,种群数量大幅度下降时,密度制约因素如食物因素就不再起控制作用,因而出生率就得以上升,而种群数量很快就可恢复到原来的水平。
研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素,特别是种群数量的自我调节能力,就有可能制定控制种群数量的措施,对种群数量变动进行预测预报,为生产服务(如制定防治害虫的规划,对害虫、害兽发生的测报,以及决定狩猎与采伐的合理度等)。
群落组织问题
关于群落的性质问题,历来有两种对立的观点。一种认为群落是真实的实体,它是组成群落的各个物种种群相互作用形成的有组织实体。另一种认为,群落在自然界中并非是一个实体,而只是生态学家从一个呈连续地变化着的植被中搜集来的一组生物而已。两种观点争论的实质在于群落到底是一个有组织的系统,还是一种纯粹偶然的个体集合,有的学者形象地描述为“有序”(order)还是“混乱”(chaos)之争。前一种的极端代表认为,群落是一种超有机体,后一种的极端认为,群落纯粹是一个人为的、不切实际的抽象。因此,持前一种观点的可称为机体论学派(organismic school),而后一种则称为个体论学派(individualistic school)。
长期以来,多数群落生态学家持机体论观点,如Clements、Tansley和Elton,所以绝大多数教科书把生物群落定义为一定生境中各生物种群相互作用而有机结合的结构单元。但持个体论学者从未中断争论,尤其是50年代以来,一些采用定量方法(如梯度分析和排序等)的研究证明,陆地群落并不是一个个分离的、有明显边界的实体,而是在空间和时间上连续的一个系列(图1)。即各物种在环境梯度上的分布彼此独立,而不是许多物种经常地结合在一起形成一个有机的物种群。大量排序研究结果都与此类似。这一事实使更多的生态学家倾向了个体论学派的观点,并占了上风。但机体论学派并不由此而停止争论,仍以各种变型和论点出现。还有一些学者认为没有一派的观点能包括全部真理,并提出已经到了停止争论的时刻了。
图9沿连续带的4个点(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ)的群落组成,每具5或6种。y轴示各物种(A~H)的重要值,X轴描述环境因素的连续变化(仿Begon等,1987)。
生态学研究有个体、种群、群落和生态系统等层次。个体,即有机体,边界很明确,其各个部分有机地组成整体也很明显,高等的还有神经内分泌系统进行协调。种群各部分相互作用虽不如此明显,但多有雌雄成幼、家族,甚至等级和社会组织,更重要的是通过基因的世代传递使种群保持为一整体。群落则不然,一般说来,边界比较模糊(往往具过渡性的群落交错区),内部结构也比较松散,至今未找到组织群落的明确的内部机制,这正是导致机体论和个体论两派长久之争的原因。
1989年美国国家科研委员会出版的《生物学中的机会》一书中认为:“群落生态学中最令人感兴趣的问题是为什么有这么多的动植物种数,为什么它们现在这样分布着,以及它们是怎样发生相互作用的。……到什么程度群落才确实是整体结构,而不是简单的个别种的聚合……”。许多当代群落生态学家认为,群落生态学的中心问题就是群落的整体结构是如何形成的,其机理如何,即所谓的群落组织(community organization)。群落组织这个概念与群落结构有所不同,后者强调形态,多是描述性的,前者强调形成整体结构的机理,深入到规律性问题。
就目前群落学发展的水平而言,学者至多仅能说明群落的一部分组织,主要是通过种群间相互作用有机结合成的“物种包”(species packing),或称群落的亚集。下面介绍其一些进展。
(1)竞争对群落结构的影响。
大概没有人怀疑竞争在形成群落结构中的作用,同样也不会有人认为群落中所有物种都是由种间竞争而联结起来的,所以问题的焦点在于:在形成群落结构的因素中,竞争起多大作用,在什么条件下其作用大,什么条件下作用小。
种间竞争通常多出现在生态位比较接近的种类之间,如食果鸟类、食虫蜥蜴类等,对此1967年Root提出同资源种团(guild,或译功能团、共位群)概念,例如食果鸠鸽就是一同资源种团。Brown(1975)曾分析北美荒漠中食种子啮齿类,在一个荒漠中有5种,平均体重分别为7.1、12.5、18.1、37.6和101g。Hutchison曾据此类结果提出:共存物种间通常以“标准量”而分开。他这里所指的“标准量”是共存物种间个体大小的比率,即较大物种大约是较小物种的1.5~2倍。这就是说,食性相同的物种由于激烈的竞争,造成生态位分化(在此例中个体大小分化,各食不同大小种子),这些同资源种团中的物种,通过竞争而得以共存。