一个典型的组织特异性启动子是马铃薯块茎蛋白基因。该蛋白由多基因家族编码，并通常只在块茎中表达，有时也在茎秆和根系中表达，但不会在叶片中表达。实验已表明，该基因家族中有些基因的5′端上游区段调控序列与马铃薯块茎蛋白的组织特异表达有关。其他一些植物组织特异性启动子有：小麦胚乳特异表达的ADP 葡萄糖焦磷酸化酶（ADP glucosepyrophos‐phorylase）基因启动子、番茄果实成熟特异性表达的多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase）基因启动子、花粉特异表达基因（lat52）启动子和木质部特异表达的苯丙氨酸脂肪酶基因（pal）启动子等。
组织特异性启动子为开展植物基因工程带来了便利条件，例如使用从烟草中分离到的花粉绒毡层细胞特异表达基因启动子TA29，与RNase 结构基因构成嵌合基因，在转化植物中RNase 基因可在绒毡层细胞内特异性地大量表达，从而降解细胞内的RNA，抑制绒毡层的形成，并引起花粉败育，最终导致雄性不育。
组织特异性启动子的调控往往受到组织细胞生理状态和化学等物质的诱导，还受到发育阶段的调控。组织特异性表达是多种因子相互作用的结果。
10.2.3诱导型启动子
所谓诱导型启动子（inducible promoter），就是在某些特定的物理或化学信号的刺激下，可以大幅度地提高基因的转录水平的启动子。该类型启动子的共同特点如下：①启动子的活化受到物理或化学信号的诱导；②启动子的分子结构都具有增强子、沉默子或类似功能的序列结构；③感受特异性诱导的序列都有明显的专一性；④一部分该类型的启动子同时具有组织特异性表达的特点；⑤该类启动子常以诱导信号命名，可分为光诱导表达基因启动子（又称光诱导启动子）、热诱导表达基因启动子（又称热诱导启动子）、创伤诱导表达基因启动子（又称创伤诱导启动子）、真菌诱导表达基因启动子（又称真菌诱导启动子）、共生细菌诱导表达基因启动子（又称共生细菌诱导启动子）等。
1.光诱导基因表达启动子
大量实验证明，光对基因的转录过程和转录后加工过程都有调节作用，其中许多转录调控是通过光诱导基因表达启动子来实现的。目前研究得较为清楚的是两个光合基因：核酮糖二磷酸羧化酶小亚基基因和叶绿素a/b 结合蛋白基因。这两个基因均由核基因编码，并在胞浆内合成含有信号肽的前体蛋白，最终输入到叶绿体内发挥生物学功能。它们的光调节序列均位于转录起始位点上游几百个核苷酸的一段区域，即光诱导基因表达启动子。
2.热诱导基因表达启动子
对动植物热激基因的结构分析表明，这些基因的5′区段含有一段保守的热激序列，或称热激元件（HSE），也称之为热休克因子序列。HSE 含有热诱导基因表达的调控序列。迄今为止，已分析过的热激基因中，大多数都包含有类似HSE 序列，并且是多拷贝的，其中有几个HSE 序列常以4个核苷酸相互重叠。
此外，研究表明，来自果蝇hsp70S基因的HSE 同样是适用于植物的理想热诱导启动子。
将它与Npt Ⅱ连接，构成嵌合基因，转导入烟草后在转化愈伤组织、根、茎和叶中表现出热诱导表达，但不能在花粉中表达。这一个结果说明烟草的热激活因子可以很好地识别果蝇HSE的调控序列。
3.损伤诱导基因表达启动子
损伤会引发植物的一系列生理生化变化，即一些基因的表达发生变化。已经鉴定了一些由机械损伤诱导产生的mRNA及相关的蛋白质。研究发现，植物损伤后会产生一些小分子物质和多糖成分，它作为损伤信号诱导蛋白酶抑制剂基因的表达，这种表达不仅出现在损伤部位，而且也出现在整个植株。蛋白酶抑制剂能够抑制外源蛋白酶的作用，从而抵抗昆虫和其他病原体对植物的再度攻击。
10.3目的基因的转化方法
人们对外源基因导入植物细胞进行了大量的研究，迄今为止，已经建立了多种基因转化方法，这些方法可以分为两大类，即间接转化法和直接转化法。间接转化法是以生物体为媒介的植物转基因方法，包括农杆菌介导法和病毒介导法。
10.3.1间接转化法
1.农杆菌介导法
农杆菌是一种革兰阴性土壤杆菌，在自然条件下趋化性地感染大多数双子叶植物的受伤部位而诱发植物细胞形成肿瘤，能够诱发冠瘿瘤的称为根癌农杆菌，诱导毛发状根的称为发根农杆菌。用于植物遗传转化的农杆菌主要是根癌农杆菌（A grobacterium tume f aciens）。在农杆菌中存在一种与肿瘤诱导有关的质粒，称为Ti 质粒（tumor inducing plasmid）。农杆菌能够把Ti 质粒上的一段称为T‐DNA核苷酸片段转移至植物细胞，并整合到基因组得以表达。研究发现，T‐DNA的转移仅与边界序列有关，整合到基因组中的T‐DNA片段能够通过减数分裂传递给后代而稳定遗传，因此可以利用根癌农杆菌Ti 质粒作为植物基因工程载体，但野生型的Ti 质粒存在着对感染的植物具有致病性，导致转化组织不能再生出健康的正常植株，并且相对分子质量很大，T‐DNA区段上无合适的多克隆位点，不利于DNA重组操作等缺点，因此野生型的Ti 质粒必须经过改造使之成为双元载体和共整合载体才能在植物基因工程的实际操作中使用。
农杆菌对植物细胞的吸附是农杆菌对植物细胞进行侵染的第一步，植物细胞壁表面是否存在农杆菌的附着位点，决定着菌株与植物是否能够进行相互作用，不同植物的不同组织，以及不同生理状态下的分生细胞都对农杆菌有不同的吸附作用。同时，农杆菌的菌株类型也影响着农杆菌的吸附数目，胭脂碱型农杆菌比章鱼碱型农杆菌更易于附着在禾谷类细胞的表面。研究认为，单子叶植物不能被农杆菌转化是由于AS （ acetosyringone，乙酰丁香酮）或者OH‐AS 等酚类信号分子仅在特定发育时期的特定部位产生或者产生的量不足所导致。因此，对选择的植物受体做适当处理，通过添加外源信号物质如AS 通常会极大地促进农杆菌对单子叶植物的侵染。此外，愈伤组织的胚性、光照时间、共转化时间和温度、抗生素浓度、选择压力和培养基成分也是影响转基因效率的主要因素。到目前为止，利用农杆菌介导法已经将一些功能基因导入了水稻、玉米、小麦等重要的单子叶植物中。已经获得的单子叶植物的成功转化实例表明，幼胚及来自成熟或未成熟胚经诱导所产生的胚性愈伤组织是农杆菌转化和再生的良好系统。
农杆菌介导法由于具有操作简单，可将较大片段DNA完整地转移到植物基因组中，转化效率高，外源基因多以单拷贝或低拷贝插入受体细胞，较少出现基因沉默现象，稳定性好等优点，目前已经成为植物基因转移的主导方法。缺点是由于T‐DNA可以在植物染色体的任何区域内插入，有可能导致有益基因的插入失活。
2.病毒介导法
病毒介导法是将外源基因插入（置换）到病毒基因组中，以病毒作为载体系统，通过病毒对植物细胞的感染而将外源基因导入植物细胞的一种植物转基因方法。利用DNA或RNA植物病毒作载体表达外源蛋白是近几年发展较快的一种新的遗传转化方式，植物病毒载体具有表达水平高、速度快、宿主广等优点，常用的有烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus，TMV）和马铃薯X 病毒（potato virus X，PVX）构建的载体。但植物病毒载体也存在遗传稳定性较低、外源基因大小受限制、经过修饰的病毒仍可能具有致病性而引发植物病害等缺点。用于构建表达载体的病毒种类仍然有限，只包括单链RNA植物病毒载体系统、单链DNA植物病毒载体系统和双链DNA植物病毒载体系统等三类。
10.3.2直接转化法
直接转化法是指不依赖于载体将裸露的DNA直接转移到植物细胞和原生质体中。这种方法的前提是需要建立良好的细胞或原生质体培养及再生系统，适用于对农杆菌侵染不敏感的植物。该方法可以分为化学物质诱导法、电穿孔法、脂质体法、微注射法、基因枪法、离子束介导法和花粉管通道法。
1.化学物质诱导法
化学物质诱导法是以原生质体为受体，借助于特定的化学物质PEG （聚乙二醇）改变细胞膜的通透性诱导DNA直接导入植物细胞的方法。该方法具有操作简单、结果较稳定、无需特殊的仪器设备等优点，但存在原生质体培养较困难、再生的转化植株变异率高和转化率低的缺点，目前应用较少。
2.电穿孔法
电穿孔法利用高压电脉冲在原生质体的质膜上形成瞬时可逆性开放小孔，为外源DNA提供通道，借此导入DNA等遗传物质而达到转化的目的。电穿孔法又称电激法。电穿孔法除了同样具有PEG 原生质体转化的优点外，还具有操作简便，转化效率较高，特别适于瞬时表达的特点；缺点是原生质体培养麻烦，电穿孔易造成原生质体损伤，使再生率降低。近年来对电穿孔法的应用又有新发展，通过电穿孔法直接在带壁的植物组织和细胞上打孔，然后将外源基因直接导人植物细胞，现已在水稻上获得转基因植株。使用该技术可以不制备原生质体，提高了植物细胞的存活率，而且简便易行。
3.脂质体法
脂质体是根据生物膜的结构和功能特性人工用脂类化合物合成的双层膜囊。脂质体法就是将包含外源基因的带负电荷的脂质体与植物原生质体融合，从而达到转基因目的的一种转化方法。该方法的优点是适用的植物种类广泛，重复性高，DNA包装在脂质体内，可避免DNA在导入受体细胞之前被核酸酶降解。缺点是必须使用具有全能性的原生质体作为受体细胞，包装DNA时必须有短时间的超声处理，会使相当多的DNA断裂，转化效率较低。
4.微注射法
微注射法是使用毛细微管（一般针尖的直径为0.5nm），在显微镜下将外源DNA注射入植物细胞或原生质体中。优点是转化效率高、无特殊的选择系统，但利用显微注射法需要以精细的显微操作技术和低密度的培养为基础，比较适合大细胞的操作。
5.基因枪法
基因枪法利用高速运动的微粒将附着于表面的核酸分子引入受体细胞中的一种遗传物质导入技术。其工作原理是首先以氯化钙、亚精胺等试剂处理来促进DNA与金属粒子（钨粉、金粉等）结合，结合利用火药爆炸、高压放电或高压气体作为驱动力加速金属粒子，使携带有目的基因的金属粒子进入带壁细胞，外源DNA分子也就随之导入细胞并随机整合到宿主的基因组内。无宿主范围限制，受体类型广泛是基因枪转化的显着特点，不足之处是转化效率偏低。
6.离子束介导法
利用一定能量和剂量的离子束对植物细胞壁的溅射作用破坏细胞壁和细胞膜的结构，结果在局部产生刻蚀和穿孔，为外源遗传物质进入细胞提供微通道；其次，用于注入的荷电正离子降低了细胞表面的负电性，从而减弱了对带负电的外源DNA的静电斥力，从而促进了外源DNA的吸附和进入；再者，离子束的直接和间接作用打断了细胞内的染色体DNA结构，有利于外源遗传物质整合到受体基因组中。该方法的优点是可突破生物远缘杂交的不亲和性和不结实性，能把许多野生的或不同种属生物的优良性状基因转移到农作物或经济作物中。缺点是需要在真空下进行离子注入，真空导致的冻害和脱水作用使注入后细胞或组织的存活率大大下降，限制了它的应用。
7.花粉管通道法
花粉管通道法是利用植物授粉后所形成的天然花粉管通道，将外源DNA携带入胚囊，从而达到转化目的的一种植物转基因方法。优点是可直接获得转基因植株或转基因种子，在鉴定时可直接针对目的性状的表现型来进行，不需要复杂、昂贵的仪器设备。缺点是转化受体受植物花期的限制，转化效率低。
对于不同种类的植物，或者同一种类不同基因型的植物，应根据各种转基因方法的适用范围，选择不同的方法，从而达到理想的效果。
